週口店挖出的不同人骨。中科院古脊椎動物與古人類研究所供圖

　　1929年12月2日，在北京市郊的週口店，首個古人類頭蓋骨的出土，震動了世界。

　　2019年12月2日，中科院古脊椎動物與古人類研究所召開建所90週年大會。90年來，古人類學的發展不斷更新著遠古祖先的面貌。儘管週口店直立人是被研究最久的古人類，但疑難仍未揭開：它是否為人類演化過程中的旁支？它與中國古老型智人及現代人是什麼關係？

　　最早被認為是東亞人祖先

　　1929年初冬，剛從北京大學地質係畢業兩年的裴文中，帶領發掘隊在週口店發現了一塊顱骨化石，它明顯是人骨，但形狀又不似任何現存的人種——第一塊古人類“北京人”(又叫北京猿人)的頭骨現世。世界各地經常發現人類化石的今天，“北京人”不算出眾，但正是北京猿人讓世界首次確認：有與我們不同的古代人種。

　　著名學者賈蘭坡認為，“北京人”的出土之所以引起世界轟動，是因為在這裡發掘出一整套考古信息，既有骨器又有石器工具，還有燒火的痕跡、遺跡，代表性非常全面。週口店遺址將空前豐富而完備的原始人生活展現在世人面前，一切都清晰可信。

　　1920年代，達爾文學説已經被廣為接受。但困擾達爾文的猿和人之間“缺失的一環”，始終沒有填上。人是從猿變化而來的，在週口店猿人遺址發現之前並非定論。雖然“北京人”化石發現前，已出土了爪哇人化石，但它太原始，學界認為那可能是一種大長臂猿。

　　最初分析研究“北京人”化石的，是協和醫院解剖系主任、加拿大人步達生。後來步達生過勞逝世，古人類學家和解剖學家、逃離德國的猶太人魏敦瑞，到中國接替了步達生的位置，並因此成為了早期人類起源理論的權威。

　　魏敦瑞研究“北京人”化石時發現，“北京人”與現代中國人有一些共同點，比如出現在頭骨正中央的矢狀隆起、下頜圓枕、鏟形門齒等形態特徵。據此，他提出“北京人”與現代中國人在演化上存在密切聯絡的觀點，認為“北京人”是現代中國人的祖先，也是人類起源的核心角色，比如鏟形門齒，指的是上門牙的兩邊緣翻捲成棱，中間低凹，像一把鏟子。人類學家都很熟悉，這是一種東亞常見而歐洲非洲少見的特徵。在北京猿人那發現了鏟形門齒，很難不想到正是北京猿人將這一特徵遺傳至今。

　　1929年的那批北京猿人，直到今天仍在被研究。其實，“猿人”暗示他們是猿和人之間的物種，這是一個過時的概念。在現在的理論體系裏，北京人就是人，準確地説，是生活在30萬到80萬年前的一種“直立人”。後來研究認為，北京人雖然腦容量低，但還是很聰明的。他們燒火，會用石頭搭成火塘。而且還可能製作複雜的工具，遷徙于不同的環境。至於他們和現代中國人是否沾親帶故，還很難下結論。

　　週口店有四種古人類

　　在“北京猿人”出土後，週口店又陸續挖出了山頂洞人、田園洞人和另一種古人類，四個種群年代大不相同，基本上互無關係。

　　中科院古脊椎所研究員吳秀傑介紹説，自1929年12月2日，裴文中發現第一件週口店直立人(北京猿人)頭蓋骨化石以來，迄今為止週口店有4處地點發現了古人類化石，分別為：週口店第1地點(距今50萬年前)、第4地點(距今約20萬年)、山頂洞和田園洞(距今約4萬年)。根據人類化石的形態特徵及其地質年代，週口店發現的古人類化石的演化地位分別被歸納為直立人、古老型智人(或者早期智人)和早期現代人。

　　在這4處地點中，發現人類化石數量最多的為週口店第1地點，人類化石包括6件較完整的頭蓋骨、4件下頜骨、150余枚牙齒以及頭骨和頭後骨碎片，屬於大約40多個個體。遺憾的是這些直立人化石在抗戰期間下落不明。

　　早期發現的那些北京猿人化石，目前只剩下4顆，收藏在瑞士烏普沙拉大學古生物博物館。新中國成立之後，週口店遺址恢復了發掘工作。1949年以後發現的北京猿人化石共計11件，保存在古脊椎所。其中，1949—1951年在第1地點發現5枚北京猿人牙齒化石、一段人類肱骨和一段脛骨；1959年發現女性下頜骨一具；1966年發現額骨、枕骨、牙齒各一個。

　　北京山頂洞地點為1930年裴文中等在探查龍骨山上部時發現，1933—1934年正式發掘。山頂洞共出土3件完整的頭骨、4件下頜骨及其一些單個牙齒及頭、頭後骨碎片，代表8—10個個體。遺憾的是這些化石也在抗戰時丟失，只保存模型。

　　週口店第4號地點是1973年發現，這裡出土的是一枚人類上頜第一前臼齒。

　　田園洞人類化石發現于2003年，共計34件，來自同一男性個體，目前化石保存在古脊椎所。2013年，付巧妹等人提取並分析了田園洞人化石DNA。相比于現代歐洲人，田園洞人與現代亞洲人的遺傳關係更近，應該是古東亞人群的代表。此後比對更發現，田園洞人可能與一個大約3.5萬年前生活在歐洲的人群發生過基因交流。此外，田園洞人與南美洲土著人群的相似性提示東亞人群的穩定性一直延續到人類進入到美洲大陸。

　　不過，比田園洞人更加古老的化石，由於DNA無法保存那麼久，就不能直接為“他是誰”給出答案。

　　沒有被完全否定的血緣

　　週口店直立人和現代人的體質差別是巨大的，但後來也有學者從一些小特徵猜想它或許與現代東亞人有血緣聯絡，至今學者仍在探索，週口店直立人與中國古老型智人及早期現代人的關係。

　　魏敦瑞在研究北京猿人化石時，注意到有一系列特徵表現在北京猿人與蒙古人種相似，認為他們之間在形態上有連續性。1946年，魏敦瑞提出“人類進化多元假説”，認為人類演化有4條路線，分別存在於東亞、歐洲、非洲和東南亞到澳洲。在東亞人類演化線上，魏敦瑞明確標出北京猿人—山頂洞人—蒙古人種的祖先後代關係。

　　而1980年代，中國古人類學家吳新智院士與美國和澳大利亞學者依據當時掌握的化石證據，創立了現代人起源的“多地區進化説”。

　　吳新智認為，中國人類化石有一系列共同的形態特徵，包括顏面高度的減小、第三臼齒先天缺失、上面部扁平、顴骨額蝶突比較朝向前方、上頜骨和顴骨交接處從底面觀察時角度較小、上門齒呈鏟形等。一些特徵在其他地區古人類化石中出現率低得多。他因此提出中國古人類“連續進化附帶雜交”假説，指出中國古人類進化模式以連續進化為主，附帶與周邊古人類的基因交流。

　　儘管1990年代以來古基因測序的結果，讓學界傾向於認為，現代中國人完全來自非洲，與90年前出土的直立人並無關係，但研究者也未完全放棄北京人血統存留的可能。

　　比如吳秀傑認為，距今10萬—30萬年， 中國境內生存有“古老型智人”或者“早期智人”，他們具有東亞直立人、歐洲古老型人類和更新世晚期人類鑲嵌型的體質特徵。

　　直立人和現代人可能的家譜關係一定是極其複雜的，近20年來，中國很多地區發現了新的古人類化石，最新研究顯示：東亞地區的直立人雖然有共同特徵，但內部變異非常大，中國中更新世晚期存在不同的直立人群體。

　　或許，其中有些群體為距今幾萬年到幾十萬年前的丹尼索瓦人貢獻了基因；而現在已證實丹尼索瓦人為現代人貢獻了百分之幾的基因。(本報記者 高 博)